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              2. 牡丹、芍藥種子上胚軸休眠解除效應初步研究

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                點擊次數:685 更新時間:2019年12月23日19:21:04 打印此頁 關閉
                    要:

                研究了低溫沙藏和GA3處理對牡丹、芍藥種子上胚軸休眠解除的效應, 結果表明200 mg/L GA3浸泡‘鳳丹白’牡丹和芍藥已生根種子2 h可縮短其發芽時間達107111 d, 且其發芽率、芽長、根長及苗重均優于對照或與對照處理相當;而GA3或低溫沙藏處理對紫斑牡丹種子上胚軸休眠的解除效應相對較差。


                牡丹 (Paeonia suffruticosa) 和芍藥 (Plactiflora) 花形相似, 同屬芍藥科芍藥屬, 前者為木本、后者為草本, 二者并稱為“花中二絕”[1]。種子繁殖是牡丹、芍藥最常見的繁殖方式之一。播種獲得的牡丹、芍藥實生苗具有變異性, 所以牡丹、芍藥新品種培育多采用播種法;實生苗根系比較發達, 抗逆性強, 因而牡丹、芍藥優良品種多以播種培育的實生苗為嫁接砧木;由于播種繁殖系數大, 藥用牡丹的生產也以播種繁殖為主[2];對于專性種子繁殖的野生牡丹來說, 包括大花黃牡丹 (Pludlowii) 、紫斑牡丹 (Prochii) 、四川牡丹 (Pdecompostita) 、楊山牡丹 (Postii) , 在完全自然的條件下, 種子繁殖也是其唯一的繁殖途徑[3]。但牡丹種子發芽存在諸多困難, 在自然條件下其發芽時間長達半年, 而且出苗率較低, 原因是牡丹種子具有休眠特性, 具體表現在胚根 (下胚軸) 和胚芽 (上胚軸) 的休眠, 尤以上胚軸休眠較為深沉;盡管芍藥種皮較薄, 種子較易萌發, 但芍藥種子也具有與牡丹種子相似的休眠特性[1]。牡丹、芍藥種子存在的上胚軸休眠現象是造成花粉管通道介導的牡丹、芍藥轉基因植株篩選周期過長的直接原因, 影響了花粉管通道轉基因技術在牡丹、芍藥分子育種上的應用前景[4]。

                前人以牡丹種子為試驗材料對其上胚軸休眠特性進行了研究[5,6,7,8,9,10,11], 但不同研究結果未盡一致, 而對芍藥種子上胚軸休眠解除技術的研究未見報道。該文研究了低溫和GA3對牡丹、芍藥種子上胚軸休眠的解除效應, 以便更好地為建立牡丹、芍藥快速齊苗技術奠定基礎, 從而也可加快花粉管通道介導的牡丹、芍藥轉基因植株的分子檢測進程[4]。

                材料與方法

                1.1 材料

                試驗材料為‘鳳丹白’牡丹種子、混收的紫斑牡丹種子和混收的芍藥種子, 均由中國洛陽國家牡丹基因庫提供。8月初從母株采收蓇葖果, 置于室內讓種子在果殼內完成生理后熟, 去除秕種的牡丹、芍藥種子用于該試驗。

                1.2 方法

                牡丹、芍藥種子休眠解除試驗均設7個處理, 每個處理設3次重復, 每個重復100粒種子。2006年9月初將處理I的牡丹、芍藥種子播種到大田;其他處理立即于室溫下沙藏, 沙子的含水量標準為手握成團不滴水, 松手一觸即散的程度。2個月后統計處理II~VII的生根率和根長;處理II于室溫繼續沙藏;將處理III、IV、V已生根的種子轉移至4℃冰箱進行低溫沙藏處理, 低溫處理的時間分別為10、25、40 d, 低溫處理結束后轉移至室溫繼續沙藏;將處理VI和處理VII已生根的種子從沙中取出, 浸泡于100 mg/L和200 mg/L GA3溶液中2 h, 然后繼續室溫沙藏;于2006年12月底統計根長、發芽率、芽長和重量。

                結果與分析

                2.1 休眠解除前牡丹、芍藥種子生根率和根長比較

                由表1可知, ‘鳳丹白’、‘皇嘉門’牡丹及芍藥種子沙藏2個月后, 不同塑料袋中的同一種試驗材料之間的生根率和根長差異不顯著, 說明在GA3和低溫解除牡丹、芍藥種子上胚軸休眠之前, 同一試驗材料的生根情況是一致的。

                休眠解除前牡丹、芍藥種子生根率和根長方差分析 導出到EXCEL

                處理生根率/%根長/cm
                ‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥
                II75.8 a69.0 a69.3 a6.7 a6.3 a3.4 a
                III80.8 a77.6 a77.3 a7.2 a6.2 a4.3 a
                IV75.8 a68.6 a78.7 a6.7 a6.1 a4.8 a
                V79.2 a79.0 a76.7 a6.1 a6.7 a4.9 a
                VI66.7 a71.9 a73.0 a6.8 a7.4 a4.0 a
                VII70.0 a73.8 a69.3 a6.8 a7.2 a4.6 a

                注:表中小寫字母為0.05的差異顯著。

                2.2 不同處理對牡丹、芍藥種子發芽率、發芽時間影響

                低溫沙藏和GA3對牡丹、芍藥種子發芽率和發芽時間的影響 導出到EXCEL

                處理發芽率/%發芽時間/d
                ‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥
                I74.2 a73.8 a73.0 a182182180
                II3.3 d1.9 d5.3 c120124120
                III9.2 d4.9 d6.3 c9911285
                IV20.0 cd7.6 d54.7 b11112197
                V33.3 bc23.3 c66.7 a118129108
                VI52.5 ab31.4 bc54.0 b799072
                VII56.7 a36.7 b66.0 a758569

                注:表中小寫字母為0.05的差異顯著。

                低溫沙藏和GA3處理對牡丹、芍藥種子發芽率和發芽時間的影響見表2, 在7個處理中, 處理II的發芽率最低, ‘鳳丹白’、‘皇嘉門’牡丹及芍藥種子的發芽率分別僅為3.3%、1.9%和5.3%, 表明未經休眠打破處理的牡丹和芍藥種子基本不發芽, 處理I的發芽率最高, 其發芽率分別為74.2%、73.8%和73.0%;同種材料不同處理之間差異極顯著, 經4℃低溫處理40 d后, 3種材料的發芽率均顯著高于處理II;100 mg/L或200 mg/L GA3處理2 h的種子的發芽率均極顯著高于處理II;表明低溫和GA3均能有效解除牡丹、芍藥上胚軸休眠;在低溫和GA3共5個處理中, 處理VII的發芽率均最高, 其中‘鳳丹白’和紫斑牡丹的發芽率均顯著高于處理V的發芽率, 而芍藥種子處理VII和處理V基本一致, 二者差異不顯著;盡管&apos;鳳丹白&apos;和芍藥種子處理I的發芽率均高于處理VII的發芽率, 但二者之間差異不顯著。

                由表2可以看出未經任何處理的‘鳳丹白’、‘皇嘉門’牡丹及芍藥種子, 由播種到發芽約需180 d的時間;經GA3處理過后的種子發芽最快, 約需69~90 d即可發芽;而進行低溫沙藏處理的種子發芽時間85~129 d;由此表明通過低溫沙藏或GA3處理牡丹、芍藥生根種子可顯著縮短其成苗時間。

                2.3 不同處理對牡丹、芍藥種子芽長、根長和根重影響

                由表3可以看出, 經過低溫沙藏或GA3處理25 d或40 d的‘鳳丹白’、紫斑牡丹和芍藥種子的芽長均極顯著高于處理II, 表明低溫沙藏或GA3處理促進了牡丹、芍藥種子芽的生長;但同一材料各處理之間的根長無顯著差異, 表明GA3或低溫處理對牡丹、芍藥種子根的伸長沒有大的影響;低溫或GA3處理均能一定程度上增加‘鳳丹白’和紫斑牡丹的苗重, 而芍藥種子各處理之間的苗重無顯著差異, 其原因之一可能是由于沙藏處理營養較為匱乏, 其二可能是由于芍藥種子千粒重較小, 種子中含有的儲藏營養較少所致。

                低溫沙藏和GA3處理對牡丹、芍藥種子芽長、根長和重量的影響 導出到EXCEL

                處理芽長/cm根長/cm重量/g
                ‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥‘鳳丹白’紫斑牡丹芍藥
                II0.0 d1.6 c0.4 c9.8 a11.9 a11.6 a0.63 b0.65 c0.47 a
                III0.8 d1.0 c1.2 c11.7 a11.6 a12.0 a0.64 b0.68 bc0.50 a
                IV5.4 c1.6 c12.4 a10.3 a11.0 a11.2 a0.79 a0.72 ab0.53 a
                V6.7 bc6.5 b12.0 a11.0 a10.9 a10.2 a0.72 ab0.78 a0.52 a
                VI8.5 ab7.5 ab6.0 b10.7 a10.2 a11.4 a0.80 a0.74 ab0.55 a
                VII9.0 a8.6 a6.9 b10.3 a10.2 a11.1 a0.77 a0.70 bc0.51 a

                注:表中小寫字母為0.05的差異顯著。

                結論和討論

                以‘鳳丹白’牡丹種子、混收的紫斑牡丹種子和混收的芍藥種子為試驗材料, 研究了低溫沙藏和GA3浸泡對牡丹、芍藥種子上胚軸休眠的解除效應, 結果表明低溫沙藏和GA3均能促進牡丹、芍藥種子上胚軸的休眠解除。與在室溫一直沙藏的處理II相比二者均能提高發芽率, 200 mg/L GA3處理的‘鳳丹白’牡丹及芍藥種子的發芽率分別達56.7%和66.0%;與大田種植的處理I相比均能顯著縮短發芽時間, 200 mg/L GA3處理的‘鳳丹白’牡丹及芍藥種子的發芽時間分別縮短107 d和111 d, 且其芽長、根長和重量均優于對照或與對照相當。因此, 在生產上用200 mg/L GA3浸泡已生根牡丹、芍藥種子, 然后播種于溫室, 即可有效縮短牡丹、芍藥實生苗的成苗時間。試驗的研究結果也進一步低溫沙藏或GA3處理對于紫斑牡丹的休眠解除效應不理想, 該結果與周仁超的研究結果基本一致[5], 可能是由于紫斑牡丹為西北起源, 因而其種子休眠程度更高所致, 欲解除其種子上胚軸休眠可能需要更高濃度的GA3處理。

                花粉管通道法轉基因方法是現階段一種潛在的適宜于牡丹、芍藥的轉基因方法, 應用花粉管通道法將外源基因導入牡丹基因組, 在實生苗中將有可能篩選出牡丹、芍藥轉基因植株[4]。該文的研究結果表明GA3處理能夠極大地縮短牡丹、芍藥實生苗成苗時間, 因此可縮短花粉管通道法轉基因牡丹植株的分子檢測進程, 從而為花粉管通道介導的牡丹、芍藥轉基因技術體系的建立奠定了較為堅實的基礎。

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